В Science , международная группа генетиков реконструирует эволюцию человека, происходившую не в каменном веке, а буквально в последние столетия.

Эволюция британцев затронула даже веснушки

Исследования, в ходе которых сравнивают ДНК множества людей, позволяют прослеживать эволюционные изменения, но до недавних пор это можно было делать с не очень высоким разрешением. Обычно эволюция видна на десятках тысячелетий, ведь изменение определенного участка ДНК - небыстрый процесс. Новые методы сравнения целых геномов позволяют изучать эволюцию на коротких интервалах времени и показывают, что естественный отбор менял облик человека даже в последние 500 лет.

Итак, исследователи обратились к базе данных проекта UK10K («10 тысяч британских ДНК») и взяли из нее 3195 геномов, чтобы выяснить, как эволюция изменила британцев за две-три тысячи лет (на протяжении жизни примерно 100 поколений). Анализу подверглись 4,5 миллиона точечных мутаций, встречающихся у современных жителей Великобритании с частотой более 5%.

Сравнивая то, с какой скоростью распространялись варианты генов, специалисты обнаружили ряд случаев быстрых изменений под действием естественного отбора.

Как генетики определяют, что имеют дело именно с отбором? Дело в том, что геном постоянно меняется - частоты генов варьируют под действием случайных процессов и скорость этих изменений известна. Но если генетики видят, что частота какого-то варианта меняется в 10 или в 100 раз быстрее - это уже явно не случайность.

Один из таких примеров - эволюция гена, отвечающего за синтез лактазы. Лактаза - фермент, который участвует в усвоении молочного сахара, без него мы бы не смогли пить молоко. Эволюция этого фермента - один из лучше всего изученных примеров эволюционных изменений у человека. У маленьких детей лактазы много, и они усваивают молоко безо всяких проблем. У взрослых млекопитающих ген лактазы отключается и синтез фермента прекращается - взрослому молоко ни к чему, поэтому попытка пить молоко приводит к диарее и другим желудочно-кишечным неприятностям. Но у некоторых человеческих популяций - у тех, где практиковалось молочное животноводство, - часто встречается мутация, позволяющая усваивать молоко в любом возрасте. Поскольку козы и коровы стали спутниками человека относительно недавно, неудивительно, что вариант гена лактазы, работающий у взрослых, быстро распространился у людей в последние тысячелетия. Исследование показало, что у жителей Британии это именно так.

Кроме того, исследователи обнаружили распространение аллелей, связанных с более светлой пигментацией. Нет, речь идет не о коже - видимо, светлокожесть уже стала повсеместной в Европе 2 тысячи лет назад - а о цвете волос и глаз, и даже об алеллях, отвечающих за появление веснушек.

Выше мы говорили о признаках, каждый из которых кодируется одним конкретным геном. Но большинство человеческих свойств регулируются не одним-двумя, а десятками или даже сотнями генов, распределенных по всему геному. Например, ученые выявили около 700 генов, влияющих на наш рост. Известно, что у северных европейцев чаще встречаются генетические варианты, связанные с высоким ростом, чем у жителей юга Европы. Новые методики позволили наблюдать и за такой мультигенной эволюцией, когда признак меняется в результате эволюции множества генов, изменения каждого из которых малозаметны - но в сумме они дают существенный эффект. Исследование показало, что за последние две-три тысячи лет естественный отбор привел к распространению среди британцев вариантов генов, связанных с более высоким ростом. С какими процессами это связано? Может, высокие британцы больше нравились женщинам и потому оставляли больше детей? Исследование не дает такого ответа, а лишь констатирует факт. Аналогично, ученые обнаружили распространение аллелей, связанных с увеличением окружности головы и веса младенцев, более поздним половым созреванием у женщин, и некоторые другие.

Итак, генетики показали, что вопреки популярному мнению, эволюция человека не прекратилась и естественный отбор продолжает работать. По крайней мере, работал последнюю тысячу лет.

Александр Соколов

Ученые так и не смогли прийти к единому мнению о том, кто такие предки людей, дебаты в научных кругах ведутся уже не первое столетие. Наибольшей популярностью пользуется эволюционная теория, предложенная знаменитым Чарльзом Дарвином. Принимая за истину тот факт, что человек является «потомком» человекообразной обезьяны, интересно проследить основные этапы эволюции.

Эволюционная теория: предки людей

Как уже было сказано, большинство ученых склоняется к тому, чтобы согласиться с эволюционной версией, объясняющей Предки людей, если полагаться на эту теорию, - человекообразные обезьяны. Процесс превращения занял свыше 30 миллионов лет, точная цифра не была установлена.

Основоположником теории является Чарльз Дарвин, живший в 19 веке. Она базируется на таких факторах, как естественный отбор, наследственная изменчивость.

Парапитеки

Парапитек - общий предок человека и обезьяны. Предположительно эти животные населяли землю 35 миллионов лет назад. Именно эти в настоящий момент считаются начальным звеном в эволюции человекообразных обезьян. Дриопитеки, гиббоны и орангутанги являются их «потомками».

К сожалению, о древних приматах ученым известно немногое, данные получены благодаря палеонтологическим находкам. Установлено, что древесные обезьяны предпочитали селиться на деревьях или открытых пространствах.

Дриопитеки

Дриопитек - древний предок человека, произошедший, если полагаться на имеющиеся данные, от парапитека. Время появления указанных животных точно не установлено, ученые предполагают, что это случилось приблизительно 18 миллионов лет назад. Полуназемные обезьяны дали начало гориллам, шимпанзе и австралопитекам.

Установить, что дриопитек может называться предком современного человека, помогло исследование строения зубов и челюсти животного. Материалом для изучения послужили останки, найденные на территории Франции в 1856 году. Известно, что кисти дриопитеков позволяли им хватать и удерживать предметы, а также бросать их. Селились человекообразные обезьяны преимущественно на деревьях, предпочитали стадный образ жизни (защита от нападений хищников). Пищей им служили в основном фрукты и ягоды, что подтверждается тонким слоем эмали на коренных зубах.

Австралопитеки

Австралопитек - высокоразвитый обезьяноподобный предок человека, населивший землю предположительно около 5 миллионов лет назад. Обезьяны использовали для передвижения задние конечности, ходили в полувыпрямленном положении. Рост среднестатистического австралопитека насчитывал 130-140 см, встречались и более высокие или низкие особи. Масса тела также отличалась - от 20 до 50 кг. Удалось установить и объем мозга, который составлял примерно 600 кубических сантиметров, этот показатель выше, чем у человекообразных обезьян, живущих в наши дни.

Очевидно, что переход к прямохождению привел к высвобождению рук. Постепенно предшественники человека стали осваивать примитивные орудия, используемые для борьбы с врагами, охоты, однако еще не начали изготавливать их. В роли орудий выступали камни, палки, кости животных. Австралопитеки предпочитали селиться группами, так как это помогало эффективно защищаться от врагов. Пищевые предпочтения были различными, в ход шли не только фрукты и ягоды, но и мясо животных.

Внешне австралопитеки выглядели, скорее, как обезьяны, чем как люди. Их тела обладали густым волосяным покровом.

Человек умелый

Человек умелый внешне практически не отличался от австралопитека, однако значительно превосходил его в развитии. Считается, что первый представитель людского рода появился приблизительно два миллиона лет назад. Впервые останки были найдены в Танзании, произошло это в 1959 году. Объем головного мозга, которым обладал человек умелый, превышал показатели австралопитека (разница составляла примерно 100 кубических сантиметров). Рост среднестатистической особи не выходил за рамки 150 см.

Свое название эти потомки австралопитеков заслужили в первую очередь за то, что начали изготавливать примитивные орудия труда. Изделия были в основном каменными, использовались во время охоты. Удалось установить, что мясо постоянно присутствовало в рационе человека умелого. Исследование биологических особенностей мозга позволило ученым предположить вероятность зачатков речи, однако эта теория не получила прямых подтверждений.

Человек прямоходящий

Расселение этого вида произошло приблизительно миллион лет назад, останки человека прямоходящего обнаружены в Азии, Европе, Африке. Объем мозга, которым обладали представители Homo erectus, составлял до 1100 кубических сантиметров. Они уже были способны издавать звуки-сигналы, однако звуки эти пока оставались нечленораздельными.

Человек прямоходящий известен в первую очередь тем, что преуспел в коллективной деятельности, чему способствовал увеличившийся в сравнении с предыдущими звеньями эволюции объем мозга. Предки людей успешно охотились на крупных животных, научились добывать огонь, о чем свидетельствуют найденные в пещерах кучи древесного угля, а также обгоревшие кости.

Человек прямоходящий обладал таким же ростом, как и человек умелый, отличался архаическим строением черепа (низкая лобная кость, скошенный подбородок). Еще недавно назад ученые полагали, что представители этого вида исчезли примерно 300 тысяч лет назад, однако недавние находки опровергают эту теорию. Не исключено, что человек прямоходящий застал появление

Неандертальцы

Не так давно предполагалось, что неандертальцы - прямые предки Однако последние данные позволяют утверждать, что они представляют собой тупиковую эволюционную ветвь. Представители Homo neanderthalensis обладали мозгом, объем которого был приблизительно равен объему мозга, которым наделены современные люди. Внешне неандертальцы уже почти не напоминали обезьян, строение их нижней челюсти говорит о способности к членораздельной речи.

Считается, что неандертальцы появились около 200 тысяч лет назад. Места жительства, которые они выбирали, зависели от климата. Это могли быть пещеры, скалистые навесы, берега рек. Орудия, которые изготавливали неандертальцы, стали более совершенными. Основным источником пропитания оставалась охота, которой занимались большими группами.

Удалось выяснить, что у неандертальцев были определенные ритуалы, в том числе и связанные с загробной жизнью. Именно у них возникли и первые зачатки морали, выражавшиеся в заботе о соплеменниках. Были сделаны первые робкие шаги в такой сфере, как искусство.

Человек разумный

Первые представители Homo sapiens появились приблизительно 130 тысяч лет назад. Некоторые ученые предполагают, что это произошло даже раньше. Внешне они выглядели практически так же? как и люди, населяющие планету в наши дни, не отличался и объем мозга.

Найденные в результате археологических раскопок артефакты дают возможность утверждать, что первые люди были высокоразвитыми с точки зрения культуры. Об этом свидетельствуют такие находки, как пещерная живопись, разнообразные украшения, скульптуры и гравировки, созданные ими. Примерно 15 тысяч лет потребовалось человеку разумному для того, чтобы заселить всю планету. Совершенствование орудий труда привело к развитию производящего хозяйства, популярными у Homo sapiens стали такие занятия, как животноводство, земледелие. Первые крупные поселения принадлежат к эпохе неолита.

Люди и обезьяны: сходство

Черты сходства человека и человекообразных обезьян до сих пор являются предметом исследования. Обезьяны способны передвигаться на задних конечностях, однако руки при этом используются в качестве опоры. Пальцы этих животных содержат не когти, а ногти. Число ребер орангутанга составляет 13 пар, тогда как у представителей человеческого рода их 12. Число резцов, клыков и коренных зубов у людей и обезьян совпадает. Также нельзя не отметить сходное строение систем органов, органов чувств.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян становятся особенно явными, когда рассматривают способы выражения чувств. Они точно так же демонстрируют грусть, злость, радость. У них развит родительский инстинкт, который проявляется в заботе о детенышах. Свое потомство они не только ласкают, но и наказывают за непослушание. Обезьяны имеют превосходную память, способны удерживать предметы и использовать их как орудия.

Люди и обезьяны: основные отличия

Далеко не все ученые согласны с тем, что человекообразные обезьяны - предки современного человека. в среднем составляет 1600 кубических сантиметров, тогда как этот показатель у животных насчитывает 600 куб. см. Примерно в 3.5 раза отличается и площадь коры мозга.

Перечислять отличия, связанные с внешним видом, можно долго. К примеру, представители человеческого рода обладают подбородком, вывернутыми губами, позволяющими увидеть слизистую оболочку. У них не выделяются клыки, сильнее развиты центры ВИД. Обезьяны обладают бочковидной грудной клеткой, тогда как у людей она плоская. Также человека отличает расширенный таз, усиленный крестец. У животных длина туловища превышает длину нижних конечностей.

Люди обладают сознанием, они в состоянии обобщать и абстрагировать, задействовать отвлеченное и конкретное мышление. Представители человеческого рода способны создавать орудия труда, развивать такие сферы, как искусство и наука. У них присутствует языковая форма общения.

Альтернативные теории

Как уже было сказано, не все люди согласны с тем, что обезьяны - предки человека. У теории Дарвина множество противников, которые приводят все новые и новые аргументы. Существуют и альтернативные теории, объясняющие появление на планете Земля представителей Homo sapiens. Самой древней считается теория креационизма, подразумевающая, что человек представляет собой творение, созданное сверхъестественным существом. Облик создателя зависит от религиозных убеждений. К примеру, христиане полагают, что люди появились на планете благодаря богу.

Еще одна популярная теория - космическая. Она гласит, что человеческая раса имеет внеземное происхождение. Эта теория рассматривает существование людей как результат эксперимента, проведенного космическим разумом. Есть и другая версия, гласящая, что человеческий род произошел от инопланетных существ.

В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (в общих чертах). Анализ указанной информации дает основание выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующиеся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов:

1) австралопитеки (предшественники человека);

2) питекантропы (древнейшие люди, архантропы);

3) неандертальцы (древние люди, палеоантропы);

4) человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы).

В соответствии с зоологической систематикой классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство — Hominidae

Подсемейство Australopithecinae — Австралопитеки

Род Australopithecus — Австралопитек

A. afarensis — А. афарский A. robustus — А. мощный A. boisei — А бойсов и др.

Подсемейство Homininae — Люди

Род Homo — Человек

Н. erectus — Человек выпрямленный

Н. sapiens neanderthalensis — Человек неандертальский разумный

Н. sapiens sapiens — Человек разумный разумный.

Автралопитеки (предшественники человека)

Палеонтологические и современные биологические (в большей степени) данные подтвердили теорию Дарвина о происхождении человека и современных антропологов от общей исходной формы.

Установление конкретного предка гоминоидов остается проблемой для современной науки. Существование его связано с большой, процветавшей в миоцене — плиоцене (миоцен простирается в пределах 22-27 млн лет, плиоцен — в пределах 5-10 млн лет) группой африканских дриопитеков, ведущей начало от олигоценового египтопитека (30 млн лет). В 50-60-х гг. один из дриопитеков — проконсул — выдвигался на роль «модели» общего предка гоминид и понгид. Миоценовые дриопитеки были полуназемными-полудревесными человекообразными обезьянами, обитавшими в условиях влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, а также районов лесостепи. Находки миоценовых и нижнеплиоценовых дриопитеков известны также в Греции, Венгрии и Грузии.

От общей исходной формы разошлись две ветви эволюции: первая, понгидная, привела спустя много миллионов лет к современным человекообразным обезьянам, вторая, гоминидная, — к появлению, в конечном счете, человека современного анатомического типа. Эти две ветви в течение многих миллионов лет развивались независимо друг от друга в разных адаптивных направлениях. В соответствии с природными и ландшафтными условиями, в каждой из них сформировались специфические черты биологической организации, соответствующие образу жизни.

Ветвь высших обезьян эволюировала в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми вытекающими отсюда анатомическими особенностями: удлинением передних и укорочением задних конечностей, уменьшением большого пальца кисти, удлинением и сужением костей таза, развитием гребней на черепе, резким преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т. д.

Человеческая ветвь эволюции, напротив, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жизни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем — к изготовлению искусственных орудий, что и было решающим в выделении человека из природного мира. Выполнение этих задач требовало удлинения нижних и укорочения верхних конечностей, при этом стопа утрачивала хватательные функции и превращалась в орган опоры выпрямленного тела, бурно развивался головной мозг, главный, координирующий мозговой орган, и соответственно отдел черепа становится преобладающим; отмечается исчезновение гребней, надглазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и др.

Следующий важный вопрос эволюционной антропологии: когда возникла независимая ветвь эволюции человека и кто был первым ее представителем? Усреднение оценок, полученных палеонтологами и генетиками, дает нам период 8-6 млн лет. Генетики рассчитывают время разделения двух ветвей эволюции на основании генетических различий современных гоминоидов и предполагаемого времени его возникновения.

В качестве возможных предков гоминид, кроме рамапитека (последнего часто считают звеном в эволюции орангутангов), называются европейские высшие приматы: рудапитек и уранопитек, африканский кениапитек (потомок более древних проконсулов из «круга дриопитеков»), люфенгопитек (китайский рамапитек).

Австралопитеки представляют собою одну из первых стадий эволюции человека. Они могут рассматриваться наиболее осторожными исследователями как предшественники всех ископаемых и современных людей. Австралопитеки — наиболее интересный объект в современной палеонтологии человека — стали известны науке с 30-х годов нашего столетия. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африканского материка. Она представляла собою остатки черепа и естественный отлив его мозговой части, принадлежащего детской особи.

Анализ «детеныша из Таунга» показал, что целый ряд структурных признаков отличается от типа антропоидов и одновременно походит на современного человека. Находка вызвала много споров: одни причисляли ее к ископаемым антропоидам, другие — к ископаемым гоминидам. Последующие находки южноафриканских австралопитеков продемонстрировали наличие двух морфологических типов — грациального и массивного австралопитеков. Первоначально они относились к двум самостоятельным родам. В настоящее время известно несколько сотен африканских австралопитеков. Южно- и восточноафриканские массивные и грациальные варианты австралопитеков отнесены к разным видам. Южноафриканские виды обитали в промежутке 3-1 млн лет, а восточноафриканские — 4 и более — 1 млн лет.

Современные антропологи не сомневаются в том, что австралопитеки — это промежуточный тип между человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых — двуногое передвижение, отразившееся на строении скелета туловища и некоторых признаках черепа (срединное положение затылочного отверстия). Большая ширина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, выпрямляющих туловище, доказывает вертикальное положение туловища. К скелету таза прикрепляется также часть брюшных мышц, поддерживающих внутренние органы при ходьбе с выпрямленным корпусом.

Ландшафтное окружение австралопитеков — степь и лесостепь — требовало развития способности к передвижению на двух ногах. Иногда антропоиды демонстрируют такую способность. Для австралопитеков бипедия была постоянной особенностью. Экспериментально доказано, что двуногая походка энергетически более выгодна, чем остальные типы локомоции приматов.

Признаки человека современного типа выявлены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уровнем зубов. Довольно крупные коренные зубы имеют «человеческий» узор бугорков на жевательной поверхности, именуемый как «узор дриопитека». Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преобладании в акте жевания боковых движений, что не свойственно антропоидам. Челюсти австралопитека массивнее, чем у современного человека. Близки к человеческому типу вертикальный профиль лицевого отдела и его относительно небольшая общая величина. Надбровье выступает вперед; мозговая полость небольшая; затылочный отдел имеет тенденцию к закруглению.

Объем мозговой полости австралопитеков небольшой: грациальные австралопитеки — в среднем 450 см3, массивные австралопитеки — 517 см3, антропоиды — 480 см3, т. е. почти втрое меньше, чем у современного человека: 1450 см3. Таким образом, прогресса в развитии мозга по признаку абсолютной величины мозга в типе австралопитека практически не видно. Относительная величина мозга австралопитеков, в ряде случаев, была больше, чем у антропоидов.

Среди южноафриканских форм отчетливо выделяются «австралопитек африканский» и «австралопитек мощный». Последний можно охарактеризовать следующим образом: коренастое существо с длиной тела 150-155 см и весом около 70 кг. Череп более массивный, чем у австралопитека африканского, нижняя челюсть сильнее. Выраженный костный гребень на темени служили для прикрепления сильной жевательной мускулатуры. Зубы крупные (по абсолютным размерам), особенно коренные, при этом резцы непропорционально малы, так что хорошо видна диспропорция зубов. Такие морфологические особенности имел австралопитек-вегетарианец, тяготеющий в своем обитании к линии леса.

Австралопитек африканский имел меньшие размеры (грациальная форма): длина тела — до 120 см, а вес — до 40 кг (рис. I. 5). Судя по костям туловища, положение тела при ходьбе было более выпрямленным.

Структура зубов соответствовала адаптации к всеядности с большим удельным весом мясной пищи. Австралопитеки занимались собирательством и охотой, возможно, пользуясь при этом охотничьими трофеями других хищников. Охотясь на павианов, австралопитеки использовали в качестве метательного оружия камни. Р. Дарт создал оригинальную концепцию предкультуры австралопитеков — «остеодонтокератической культуры», т. е. постоянного использования частей скелета животных как орудий. Было высказано предположение об усложнении умственной деятельности австралопитеков: об этом свидетельствовали высокий уровень их орудийной деятельности и развитая стадность. Предпосылками этих достижений были прямохождение и развивающаяся рука.

Интересны находки австралопитеков и близких к ним форм, сделанные в Восточной Африке, в частности, в Олдувайском ущелье (Танзания). Антрополог Л. Лики проводил здесь исследования на протяжении 40 лет. Он выделил пять стратиграфических слоев, которые позволили установить временную динамику древнейших гоминид и их культуры в раннем плейстоцене.

Первоначально в Олдувайском ущелье был открыт череп массивного австралопитека, названного «Зинджантроп бойсов» («Щелкунчик»), позднее переименованного в «Австралопитека бойсова». Эта находка приурочена к верхней половине слоя I (возраст 2,3-1,4 млн лет). Примечательны найденные здесь же архаичные каменные орудия в виде отщепов со следами ретуши. Исследователи были смущены сочетанием каменной культуры и примитивного морфологического типа австралопитека. Позднее в слое I ниже зинджантропа были найдены кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа. Именно ему, так называемому Homo habilis (Человеку умелому) и принадлежали олдувайские древнейшие орудия.

Что касается зинджантропа (A. boisei), то в эволюции австралопитеков он продолжает линию адаптации массивных форм к преимущественному питанию растительной пищей. Данный австралопитек крупнее «австралопитека мощного» и отличается менее совершенной способностью к двуногому хождению (рис. I. 6).

Большое значение имеет доказанный ископаемыми материалами Олдувайского ущелья факт сосуществования двух типов ранних гоминид — Австралопитека бойсова и Homo habilis, тем более, что они весьма заметно отличаются по морфологии и способам адаптации.

Остатки хабилиса в Олдувайском ущелье не единичны: они всегда соседствуют с галечной (олдувайской) культурой, древнейшей культурой палеолита. Некоторые антропологи оспаривают родовое название

Рис. I. 6. Череп сверхмассивного австралопитека («бойсова») (1,9 млн лет)

хабилиса — «Ноmо», предпочитая называть его «австралопитеком умелым». Для большинства специалистов хабилис — древнейший представитель рода Homo. Он не только использовал для своих нужд подходящие предметы окружающей природы, но и видоизменял их. Древность Homo habilis — 1,9 — 1,6 млн лет. Находки данного гоминида известны в Южной и Восточной Африке.

Homo habilis имел длину тела до 120 см, при весе до 40-50 кг. Структура челюсти выдает его способность к всеядности (особенность человека). От зинджантропа хабилиса отличается большим объемом мозговой полости (объем — 660 см3), а также выпуклость свода черепа, особенно в затылочной области. Нижняя челюсть хабилиса грациальнее, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В связи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело хабилиса было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменялась медленнее. Отсутствует совершенное противопоставление большого пальца остальным, размеры его, судя по костным элементам, малы. Фаланги пальцев изогнуты, что не характерно для человека современного типа, но концевые фаланги плоские.

В слоях Олувайского ущелья (возраст от 1,2-1,3 млн лет) найдены костные остатки форм, которые можно трактовать как переходные от типа прогрессивных австралопитеков к типу питекантропов. В данном местонахождении открыт и питекантроп.

Трудно поддаются интерпретации и классификации формы, сходные с австралопитеками Африки, но найденные вне данного материка. Так, на острове Ява открыт фрагмент нижней челюсти высшего примата, общие размеры которого значительно превышали размеры современного человека и наиболее крупных обезьян. Он получил название «Мегантроп палеояванский». В настоящее время его часто относят к группе австралопитеков.

Всем указанным австралопитекам и ранним представителям рода Homo предшествовали во времени грациальные «афарские австралопитеки» (A. afarensis), костные остатки которых открыты в Эфиопии и Танзании. Древность представителей данного вида — 3,9-3,0 млн лет. Счастливая находка весьма полного скелета субъекта, получившего имя «Люси», позволяет представить афарских австралопитеков следующим образом. Размеры тела весьма невелики: длина тела — 105-107 см, вес несколько превышал 29 кг. В строении черепа, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулканическом пепле (древность — не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что афарские австралопитеки не полностью разгибали ногу в тазобедренном суставе, а при ходьбе перекрещивали стопы, ставя их одну впереди другой. Стопа сочетает прогрессивные особенности (крупный и приведенный первый палец, выраженный свод, сформированная пятка) и обезьяноподобные черты (предплясна не неподвижна). Пропорции верхних
и нижних конечностей соответствуют прямохождению, но при этом есть явные признаки адаптации к древесному способу передвижения. В кисти также прогрессивные признаки сочетаются с архаичными (относительная укороченность пальцев), связанными со способностью к древесному передвижению. Признаков «силового захвата», характерных для гоминид, не наблюдается. Как примитивные черты черепа следует отметить сильное выступание лицевого отдела и развитый затылочный рельеф. Архаично даже на фоне других австралопитеков выглядят выступающие клыки и диастемы между зубами верхних и нижних челюстей. Очень крупны и массивны коренные зубы. Абсолютная величина мозга «афарского австралопитека» не отличима от величины антропоморфных обезьян, но его относительная величина несколько больше. Отдельные особи афарцев имеют четкую «шимпанзоидную» морфологию, доказывающую не столь отдаленное разделение эволюционных ветвей гоминид и понгид.

Некоторые неврологи считают, что у весьма древних представителей австралопитековых уже можно зафиксировать структурную перестройку теменных, затылочных и височных областей мозга; в то же время, помимо других, внешняя морфология мозга не отличима от обезьяньей. Перестройка мозга могла начинаться на клеточном уровне.

Самые современные палеоантропологические открытия позволяют предварительно выделить вид австралопитеков, во времени предшествовавших «афарцам». Это — восточноафриканский австралопитек A. ramidus (Эфиопия) (представлен нижней челюстью) и A. anamensis (Кения); (представлен фрагментами жевательного аппарата). Древность обеих находок около 4 млн лет. Имеются и более древние находки австралопитеков, не имеющие видового определения. Они заполняют временной хиатус между древнейшими австралопитеками и гоминоидным предком.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу оз. Туркана (Кения). К прогрессивным признакам Homo habilis «1470» относятся объем мозга около 770 см3 и сглаженный рельеф черепа; древность — около 1,9 млн лет.

Какое место занимала орудийная деятельность в эволюционных достижениях австралопитеков? У антропологов нет единого мнения относительно нерасторжимости связи орудийной деятельности и двуногого хождения. Несмотря на находки очень древних культур каменных орудий, существует значительный разрыв во времени между появлением двуногости и возникновением труда. Предполагается, что причиной выделения первых гоминид из животного мира мог стать перенос оборонительной функции зубного аппарата на искусственные орудия защиты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей, заселивших саванну. Памятники олдувайской культуры не прояснили вопроса о связи австралопитеков с олдувайскими орудиями. Так, известен факт находки костей прогрессивного «хабилиса» и массивного австралопитека в одном горизонте с олдувайскими орудиями.

Древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем фрагменты первых бесспорных представителей рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5-2,6 млн лет. Анализ новых материалов показывает, что австралопитеки были способны лишь к использованию орудий, но выделывать их умели лишь представители рода Homo.

Олдувайская (галечная) эпоха — самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характерные орудия — массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, а также камни — заготовки (нуклеусы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая — чоппер. Он представлял собой гальку со стесанным концом, необработанная часть которой служила для удержания орудия в руке (рис. I. 7). Лезвие могло быть обработано с двух сторон; найдены также орудия с несколькими гранями и просто ударные камни. Олдувайские орудия отличаются по форме и величине, но имеют одинаковый тип лезвия. Это объясняется целенаправленностью действий по выработке орудий. Археологи отмечают, что уже с начала палеолита существовал набор орудий разного назначения. Находки разбитых костей позволяют думать, что австралопитеки были охотниками. Олдувайские орудия доживают до поздних времен, особенно в Южной и Юго-Восточной Азии. Длительное существование Олдувая (1,5 млн лет) почти не сопровождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.

Рис. I. 7. Олдувайская культура нижнего палеолита. Питекантропы
(древнейшие люди, архантропы)

Питекантропы — это вторая по счету стадиальная группа гоминид после австралопитековых. В этом аспекте в специальной литературе они часто обозначаются (все варианты группы) как «архантропы», т. е. «древнейшие люди»; сюда можно также добавить определение «истинные люди», так как принадлежность питекантропов к семейству гоминид никем из антропологов не оспаривается. Ранее некоторые исследователи объединяли питекантропов с неандертальцами в одну эволюционную стадию.

Находки питекантропов известны в трех частях света — Африке, Азии и Европе. Их предками были представители Homo habilis (поздние восточноафриканские представители данного вида часто именуются Homo rudolfensis). Время существования питекантропов (включая самых ранних, Homo ergaster) можно представить в интервале 1,8 млн лет — менее 200 тыс. лет. Наиболее древние представители стадии открыты в Африке (1,6 млн лет — 1,8 млн лет); с рубежа 1 млн лет они распространены в Азии, а со времени 0,5 млн лет питекантропы (именуются часто «пренеандертальцы», или представители Homo heidelbergensis) обитали в Европе. Почти всесветное распространение питекантропов можно объяснить их достаточно высоким уровнем биологического и социального развития. Эволюция различных групп питекантропов происходила с различной скоростью, но имела одно направление — к сапиентному типу.

Впервые костные фрагменты питекантропа обнаружил голландский врач Е. Дюбуа на о. Ява в 1891 г. Примечательно, что автор находки разделял концепцию «промежуточного звена» в родословной человека, принадлежавшей дарвинисту Э. Геккелю. Вблизи села Триниль были найдены (последовательно) верхний коренной зуб, черепная крышка и бедренная кость. Впечатляет архаичный характер черепной крышки: покатый лоб и мощный надглазничный валик и вполне современный тип бедренной кости. Слои, содержащие тринильскую фауну, датируются временем 700 тыс. лет (в настоящее время — 500 тыс. лет). В 1894 г. Г. Дюбуа впервые дал научное описание «Питпекантропуса эректуса» («обезьяночеловека прямоходящего»). Столь феноменальную находку некоторые европейские ученые встретили в недоверием, да и сам Дюбуа часто не верил в ее значение для науки.

С интервалом в 40 лет были сделаны другие находки питекантропов на о. Ява и в других местонахождениях. В слоях Пунгата с фауной джетис у селения Моджокерто открыт детский череп питекантропа. Возраст находки близок к 1 млн лет. Находки костей черепа и скелета сделаны в местонахождении Сангиран (древность около 800 тыс. лет) в течение 1936-1941 гг. Следующая серия находок у Сангирана относится к периоду 1952-1973 гг. Наиболее интересна находка черепа питекантропа с сохранившимся лицевым отделом черепа, сделанная в 1963 г. Остатков палеолитической культуры на о. Ява не обнаружено.

Ископаемый человек сходного с питекантропом типа обнаружен в среднеплейстоценовых отложениях Китая. Зубы синантропа (китайского питекантропа) были обнаружены в известняковой пещере Чжоукоу-дянь в 1918 г. Сборы случайных находок сменились раскопками, и в 1937 г. в данном местонахождении были открыты остатки более 40 индивидуумов синантропа (рис. 1.8). Описание данного варианта питекантропов впервые сделал канадский специалист Влеком. Абсолютная датировка синантропа оценивается в 400-500 тыс. лет. Костные остатки синантропа сопровождаются многочисленными культурными

остатками (каменные орудия, раздробленные и обожженные кости животных). Наибольший интерес представляет многометровая толща золы, найденная в охотничьем лагере синантропов. Применение огня для обработки пищи делало ее более усвояемой, а длительное поддержание костра свидетельствует о достаточно высоком уровне развития общественных связей у синантропов.

Множественные находки позволяют уверенно говорить о реальности таксона питекантропов. Приведем основные черты его морфотипа. Современный тип бедренных костей и положение большого затылочного отверстия, сходное с тем, что мы видим на современных черепах, свидетельствуют о несомненно состоявшейся адаптации питекантропа к прямохождению. Общая массивность скелета питекантропа больше, чем у австралопитека. Многочисленные архаичные черты наблюдаются в строении черепа: сильноразвитый рельеф, покатый лобный отдел, массивные челюсти, выраженный прогнатизм лицевого отдела. Стенки черепа толстые, нижняя челюсть массивная и широкая, зубы крупные, при этом размеры клыка близки к современным. Сильноразвитый затылочный рельеф связан с развитием шейной мускулатуры, игравшей значительную роль в балансировке черепа при ходьбе. Приводимые в современной литературе оценки величины мозга питекантропов варьируют от 750 до 1350 см3, т. е. приблизительно соответствуют в минимуме нижнему порогу величин, приводимых для австралопитеков типа хабилисов. Ранее сопоставляемым видам приписывалось значительное отличие. Строение эндокранов свидетельствовало об усложнении структуры мозга: в большей степени у питекантропов развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней задней части лобной области, что связывается с развитием специфических человеческих функций — труда и речи. На эндокранах синантропов были обнаружены новые очаги роста, связанные с оценкой положения тела, речи и тонких движений.

Синантроп несколько отличен по типу от питекантропа. Длина его тела составляла около 150 см (питекантропов — до 165-175 см), размеры черепа увеличены, но тип строения был тем же, исключение составлял ослабленный затылочный рельеф. Скелет синантропа менее массивен. Обращает на себя внимание грациальная нижняя челюсть. Объем мозга — более 1000 см3. Отличие синантропа и яванского питекантропа оценивается на уровне подвидового.

Характер пищевых остатков, как и строение нижних челюстей, указывает на изменение типа питания синантропов в сторону всеядности, что является прогрессивным признаком. У синантропов вероятен каннибализм. В вопросе об их способности добывать огонь археологи разошлись во мнениях.

Анализ костных остатков человека данной фазы антропогенеза позволяет реконструировать половозрастной состав коллективов синантропов: 3-6 самцов, 6-10 самок и 15-20 детей.

Сравнительная сложность культуры требует достаточно высокого уровня общения и взаимопонимания, следовательно, можно прогнозировать существование в это время примитивной речи. Биологическим основанием такого прогноза можно считать усиление костного рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало формирования подбородка, грацилизацию нижних челюстей.

Фрагменты черепов древности, соизмеримой с ранними питекантропами о. Явы (примерно 1 млн лет), найдены в двух провинциях Китая — Ланьтянь, Куваньлинь. Интересно, что более древние китайские питекантропы отличаются от синантропов так же, как ранние питекантропы от поздних, а именно, большей массивностью костей и меньшей величиной мозга. К поздним прогрессивным питекантропам относится недавняя находка в Индии. Здесь вместе с позднеашельскими орудиями найден череп объемом 1300 см3.

Реальность существования стадии питекантропов в антропогенезе практически не оспаривается. Правда, предками последующих, более прогрессивных форм считаются поздние представители питекантропов. Широко обсуждался в науке вопрос о времени и месте появления первого питекантропа. Ранее его родиной считалась Азия, а время появления оценивалось примерно в 2 млн лет. Сейчас данный вопрос решается иначе. Родиной и австралопитеков, и питекантропов считается Африка. В 1984 г. в Кении (Нариокотоме) был открыт питекантроп древностью 1,6 млн лет (комплектный скелет подростка). Основными находками самых ранних питекантропов Африки считаются: Кооби-Фора (1,6 млн лет), южноафриканский Сварткранс (1,5 млн лет), Олдувай (1,2 млн лет). Африканские питекантропы побережья Средиземного моря (Тернифин) имеют древность 700 тыс. лет. Геологическую древность азиатских вариантов можно оценить в пределах 1,3-0,1 млн лет. Известны археологические свидетельства из памятников Ближнего Востока, находящихся ближе к Африке, чем к Азии, говорящие о том, что древность африканских питекантропов могла достигать 2 млн лет.

Синхронные формы ископаемого человека из Европы имеют меньший возраст и достаточно своеобразны. Их часто именуют «пренеандертальцами» или относят к Homo heidelbergensis, который в Африке, Европе и Азии был предковым для человека современного типа и неандертальцев Европы и Азии. Европейские формы имеют следующий возраст: Мауэр (500 тыс. лет), Араго (400 тыс. лет), Петралона (450 тыс. лет), Атапуэрка (300 тыс. лет). Переходный эволюционный характер имеют в Африке Брокен-Хилл (300 тыс. лет) и Бодо (600 тыс. лет).

На Кавказе наиболее древней считается находка в Грузии дманисского человека, древность которого оценивают в 1,6-1,8 млн лет. Анатомические особенности позволяют поставить его в один ряд с древнейшими гоминидами Африки и Азии! Питекантропы найдены и в других памятниках: в Узбекистане (Сель-Унгур), на Северном Кавказе (Кударо), Украине. Форма, промежуточная между питекантропами и неандертальцами, найдена в Азербайджане (Азых). Человек ашельского времени, видимо, жил на территории Армении (Ереван).

Ранние питекантропы отличаются от более поздних большей массивностью костей и меньшей величиной мозга. Подобное различие наблюдается в Азии и Европе.

В палеолите ашельская эпоха соотносится с физическим типом питекантропов и ранних неандертальцев. Ведущее орудие ашеля — ручное рубило (рис. I. 9). Оно демонстрирует высокий уровень в развитии технологии обработки камня. В пределах ашельской эпохи можно наблюдать увеличение тщательности отделки рубил: увеличивается количество сколов с поверхности орудия. Обработка поверхности становится более тонкой при смене каменных отбойников на более мягкие, сделанные из кости, рога или дерева. Размер ручного рубила достигал 35 см. Оно вырабатывалось из камня путем обработки сколами с двух сторон. Рубило имело заостренный конец, два продольных лезвия и необработанный противоположный край. Считается, что рубило имело разнообразные функции: оно служило ударным инструментом, использовалось для выкапывания кореньев, расчленения трупов животных, обработки дерева. В южных районах встречается топор (кливер), отличающийся поперечным лезвием, не подправленным ретушью, и симметрично обработанными краями.

Типичное ашельское рубило не исчерпывает всего технологического разнообразия, характерного для того периода. Существовала отщеповая «клектонская» культура, а также отщеповая прогрессивная культура «леваллуа», которую отличает изготовление орудий из отщепов дисковидных камней-заготовок, поверхность заготовок предварительно обрабатывалась мелкими сколами. Кроме рубил, в ашельских памятниках встречаются мелкие орудия типа острий, скребков, ножей. Некоторые из них доживают до времени кроманьонцев. Встречаются в ашеле и олдувайские орудия. Известны редкие орудия из дерева. Предполагают, что питекантропы Азии могли обходиться орудиями из бамбука.

Большое значение в жизни ашельцев имела охота. Питекантропы не были только собирателями. Памятники ашеля интерпретируют как охотничьи стойбища, так как в их культурном слое встречаются кости крупных животных. Жизнь ашельских коллективов была сложной, люди занимались разными видами труда. Открыты разные типы стоянок: охотничьи лагеря, мастерские по добыче кремня, долговременные стоянки. Жилища ашельцы строили на открытых местах и в пещерах. В районе г. Ниццы открыто поселение из хижин.

Природное окружение ашельского человека определяло особенности материальной культуры. Типы орудий в разных памятниках встречаются в различных соотношениях. Охота на крупных животных требовала тесного сплочения коллектива людей. Стоянки разных типов свидетельствуют о существовании разделения труда. Остатки очагов говорят об эффективности использования питекантропами огня. В кенийской стоянке Чесованджа следы огня имеют древность 1,4 млн лет. Культура мустье неандертальского человека является развитием технологических достижений ангельской культуры питекантропов.

В результате афро-азитских маграций первых людей возникло два основных центра эволюции человека — западный и восточный. Разделенные огромными расстояниями популяции питекантропов могли прогрессировать длительное время в изоляции друг от друга. Существует мнение, что неандертальцы не были во всех регионах закономерной ступенью эволюции, в Африке и Европе таковой были питекантропы («пренеандертальцы»).

Неандертальцы (древние люди, палеоантропы)

В традиционной стадиальной модели антропогенеза промежуточную эволюционную ступень между Homo erectus и Homo sapiens представляли собою палеоантропы («древние люди»), которые в абсолютном летоисчислении обитали в период от 300 тыс. лет до примерно 30 тыс. лет в Европе, Азии и Африке. В непрофессиональной литературе они зачастую именуются «неандертальцами», по названию одной из первых находок 1848 г. в местности Неандерталь (Германия).

В общем, палеоантропы продолжают линию эволюции «Человека прямоходящего» (точнее — Homo heidelbergensis), но в современных схемах часто обозначаются как боковая ветвь гоминид. По общему уровню эволюционных достижений эти гоминиды наиболее близки к человеку современного вида. Поэтому они претерпели в классификациях гоминид изменения в своем статусе: палеоантропы в настоящее время рассматриваются как подвид «Человека разумного», т. е. как его ископаемый вариант (Homo sapiens neanderthalensls). Такой взгляд отражает новые знания о сложности биологии, интеллектуальной сферы и социальной организации неандертальцев. Антропологи, придающие большое значение биологическим отличиям неандертальца и современного человека, по-прежнему считают их особым видом.

Первые находки неандертальцев были сделаны в XIX в. в Западной Европе и не имели однозначной интерпретации.

Группы палеоантропов, разместившись в значительном диапазоне геологического времени, весьма многообразны по морфологическому облику. Антрополог В.П. Алексеев осуществил попытку классификации групп неандертальцев, сходных морфологически и хронологически, и выделил несколько группировок: европейскую, африканскую, типа Схул и переднеазиатскую. Известна большая часть находок палеоантропов из Европы. Часто неандертальцы заселяли приледниковые зоны.

На тех же основаниях (морфологическом и хронологическом) среди европейских форм указанного времени выделяют уровни: «самые ранние неандертальцы» — «пренеандертальцы», «ранние неандертальцы» и «поздние неандертальцы».

Антропологи предположили, что объективно существовали множественные переходы между последовательными стадиальными группами, поэтому в разных районах от нескольких вариантов питекантропов мог осуществиться эволюционный переход к палеоантропам. Представители вида Homo heidelbergensis могли быть предшественниками (Петралона, Сванскомб, Атапуэрка, Араго и др.).

В самую раннюю европейскую группу относят ископаемый череп из памятника Штейнгейм (200 тыс. лет), найденный на территории Германии в 1933 г., а также женский череп Сванскомб (200 тыс. лет), открытый в Англии в 1935 г. Данные находки относятся ко второму межледниковью по альпийской схеме. В аналогичных условиях, найдена ископаемая нижняя челюсть во Франции — памятник Монморен. Указанные формы отличаются небольшой величиной мозговой полости (Штейнгейм — 1150 см3, Сванскомб — 1250-1300 см3). Выделен комплекс признаков, сближающих самые ранние формы с современным человеком: сравнительно узкий и высокий череп, относительно выпуклый лоб, массивное надбровье, как у питекантропов, не разделенное на составляющие элементы, довольно округлый затылок, выпрямленный лицевой отдел, наличие зачаточного подбородка нижней челюсти. В строении зубов наблюдается явный архаизм: третий моляр по величине больше второго и первого (у человека размеры моляров уменьшаются от первого к третьему). Кости данной разновидности ископаемого человека сопровождены архаичными ашельскими орудиями.

К последнему межледниковью относятся многие известные науке неандертальцы. Более ранние из них жили примерно 150 тыс. лет назад. Представить их облик можно по находкам из европейских памятников Эрингсдорф и Саккопасторе. Их отличают вертикальный профиль лицевого отдела, округлый затылочный отдел, ослабленный надбровный рельеф, довольно выпуклый лоб, относительно небольшое число архаичных черт в строении зубов (третий моляр не самый крупный среди других). Объем мозга ранних неандертальцев оценивается в 1200-1400 см3.

Время существования поздних европейских неандертальцев совпадает с последним оледенением. Морфологический тип указанных форм хорошо виден на ископаемых костных остатках Шапелль (50 тыс. лет), Мустье (50 тыс. лет), Феррасси (50 тыс. лет), Неандерталь (50 тыс. лет), Энгис (70 тыс. лет), Чирчео (50 тыс. лет), Сан-Сезер (36 тыс. лет) (рис. I. 10).

Для данного варианта характерны сильное развитие надбровья, сжатый сверху вниз затылочный отдел («шиньонообразный»), широкое носовое отверстие, расширенная полость коренных зубов. Морфологи отмечают наличие затылочного валика, подбородочный выступ (редко и в зачаточной форме), большой объем мозговой полости: от 1350 до 1700 см3. По костям скелета туловища можно судить о том, что поздним неандертальцам было присуще сильное, массивное телосложение (длина тела — 155-165 см). Нижние конечности короче, чем у современного человека, бедренные кости изогнуты. Широкая лицевая часть черепа у неандертальцев сильно выступает вперед и скошена по бокам, скуловые кости обтекаемой формы. Суставы рук и ног велики. По пропорциям тела неандертальцы были похожи на современный тип эскимосов, что помогало им поддерживать температуру тела в условиях холодного климата.

Интересна попытка перенесения экологических знаний о современном человеке на палеоантропологические реконструкции. Так, ряд структурных особенностей «классических» неандертальцев Западной Европы объясняется следствием адаптации к условиям холодного климата.

Представляется, что самые ранние и последующие формы из Европы связаны генетическими связями. Европейские неандертальцы открыты на территории Франции, Италии, Югославии, Германии, Чехословакии, Венгрии, в Крыму и на Северном Кавказе.

Для решения вопроса о происхождении современного человека исключительно интересны находки палеоантропов за пределами Европы, главным образом, в Юго-Западной Азии и Африке. Отсутствие черт специализации в морфологии в большинстве случаев отличает их от европейских форм. Так, для них характерны более прямые и тонкие конечности, не столь мощные надглазничные валики, укороченные и менее массивные черепа.

Согласно одной из точек зрения, типичный неандертальский человек существовал лишь в пределах Европы и некоторых регионах Азии, куда он мог переселиться из Европы. Причем, начиная с рубежа 40 тыс. лет, неандертальцы сосуществовали с вполне сложившимися людьми современного анатомического типа; на Ближнем Востоке подобное сосуществование могло быть более длительным.

Исключительны по значению находки палеоантропов горы Кармел (Израиль). Они привлекли исследователей мозаикой сапиентных и неандерталоидных особенностей. Указанные находки можно трактовать как фактическое свидетельство метисации ранних неандертальцев и современного человека. Правда, надо заметить, что некоторые находки Схул в настоящее время рассматриваются как принадлежащие «архаичному Homo sapiens» . Назовем некоторые, наиболее известные находки.

Табун — ископаемый череп, открытый в пещере Табун, гора Кармел. Древность — 100 тыс. лет. Череп невысок, лоб покатый, есть надглазничные валики, но лицевая часть и затылочный отдел имеют современный характер. Изогнутые кости конечностей напоминают тип европейских неандертальцев.

Схул-V, древность — 90 тыс. лет (рис. I. 11). Череп сочетает большой объем мозговой полости и довольно высокий лоб с современным строением лицевого отдела и затылка.

Амуд, древность — 50 тыс. лет. Найден в пещере Амуд около Тивериадского оз. (Израиль). Имеет большой объем мозга: 1740 см3. Кости конечностей удлиненные.

Кафзех, древность — около 100 тые. лет. Открыт в Израиле. Сапиентность достаточно сильно выражена, поэтому считается состоявшимся сапиенсом.

На севере Ирака открыт шанидарский неандерталец, классический по типу, обладающий крупным мозговым отделом, исследователи обратили внимание на отсутствие сплошного надглазничного валика. Возраст — 70-80 тыс. лет.

На территории Узбекистана сделана находка неандертальца со следами погребального обряда. Череп принадлежал мальчику с неоформившимся надглазничным валиком. Лицевой отдел и конечности скелета, по мнению некоторых антропологов, имеют современный тип. Место находки — пещера Тещик-Таш, древность — 70 тыс. лет.

В Крыму, в пещере Киик-Коба, были обнаружены костные остатки взрослого палеоантропа (тип близок к западноевропейским неандертальцам) и ребенка-неандертальца, очень малого возраста. Костные остатки нескольких неандертальских детей были открыты в Крыму и в районе г. Белогорска. Здесь же найден фрагмент черепа женщины-неандертальца с некоторыми современными особенностями, делающими ее похожей на схульские находки. Открыты неандертальские кости и зубы на территории Адыгеи и в Грузии.

Череп палеоантропа открыт в Азии — на территории Китая, в гроте Мала. Считается, что он не может быть отнесен ни к одному европейскому варианту неандертальцев. Важность данной находки заключается в том, что она доказывает замещение в азиатской части света одного стадиального типа другим. Другая точка зрения заключается в том, что в находках типа Мала, Чаньян, Ордос (Монголия) мы видим переходные формы от питекантропов к «ранним» сапиенсам. Причем, этот переход по некоторым формам можно датировать временем не менее 0,2 млн лет (урановый метод).

На о. Ява, в районе деревни Нган-донг, найдены своеобразные черепа, несущие следы каннибализма. Исследователи обратили внимание на их очень толстые стенки и мощный надглазничный валик. Такие признаки делают похожими нгандонгские черепа на тип питекантропов. Время существования открытых гоминид — верхний плейстоцен (около 0,1 млн лет), т. е. они синхронны поздним питекантропам. В науке существовало мнение, что это местный, своеобразный тип неандертальца, сформировавшийся в результате замедленного эволюционного процесса. С других позиций, «явантропы» из Нгандонга определяются как поздние питекантропы, генетически связанные с позднеплейстоценовыми сапиенсами Австралии.

До недавнего времени считалось, что неандертальцы существовали не только на севере, но и на юге Африки. В качестве примеров «южных» африканцев назывались гоминиды из Брокен-Хилл и Салданьи. В их морфологическом типе находили общие признаки неандертальцев и питекантропов. Объем мозга достигал у них около 1300 см3 (чуть меньше средней величины у неандертальцев). Высказывалось предположение, что человек из Брокен-Хилл является преемником олдувайского питекантропа из Восточной Африки. Некоторые антропологи считали, что существовала параллельная линия эволюции палеоантропов в Юго-Восточной Азии и на юге Африки. В настоящее время варианту Брокен-Хилл отведена роль ископаемой сапиентной формы.

Изменение таксономических взглядов на поздних гоминид привело к тому, что многие предшествующие современному человеку формы относят к архаичному Homo sapiens, часто понимая под этим термином «пронеандертальцев» (Сванскомб, Штейнгейм), далее — своеобразные африканские формы (Брокен-Хилл, Салданья), азиатские (Нгандонг), а также европейские варианты питекантропов.

Палеонтологические данные свидетельствуют о метисном происхождении классических европейских неандертальцев. Видимо, существовали две волны мигрантов из Африки и Азии примерно 300-250 тыс. лет назад, с последующим смешением.

Эволюционная судьба неандертальцев не ясна. Выбор гипотез достаточно широк: полная трансформация неандертальцев в сапиенсов; полное истребление неандертальцев сапиенсом внеевропейского происхождения; метисация обоих вариантов. Наибольшую поддержку имеет последняя точка зрения, согласно которой формирующийся человек современного типа мигрировал из Африки в Европу через Азию. В Азии он зафиксирован около 100 тыс. лет, а в Европу попал на рубеже 40 тыс. лет. Далее происходила ассимиляция неандертальского населения. Доказательством служат европейские находки гоминид неандертальского облика, современного типа и промежуточных форм. Ранние неандертальцы, проникая в Переднюю Азию, могли метисироваться с древним сапиенсом и там.

Представление о масштабах метисационных процессов дают ископаемые одонтологические материалы. На них зафиксирован вклад европейских неандертальцев в генофонд современного человека. Неандертальский вариант ископаемых гоминид сосуществовал с современным на протяжении десятков тысяч лет.

Сущность эволюционного перехода, имевшего место на границе верхнего палеолита, объяснена в гипотезе профессора Я.Я. Рогинского.

Автор обобщает данные о структуре эндокрана с клиническими наблюдениями современного человека и на этой основе выдвигает предположение, что социальное поведение палеоантропов и современного человека в значительной степени различается (контроль поведения, проявление агрессивности).

Мустьерская эпоха, совпадающая во времени с эпохой существования неандертальцев, относится к среднему палеолиту. В абсолютном исчислении данное время составляет от 40 до 200 тыс. лет. Мустьерские комплексы орудий неоднородны по соотношению орудий разного типа. Мустьерские памятники известны в трех частях света — Европе, Африке и Азии, там же открыты и костные остатки неандертальцев.

Технология обработки камня неандертальским человеком отличается относительно высоким уровнем техники раскалывания и вторичной обработки отщепов. Вершиной техники является прием подготовки поверхности камня-заготовки и обработки отделенных от него пластин.

Тщательная подправка поверхности заготовки влекла за собой тонкость пластин и совершенство получаемых из них орудий (рис. 1.12).

Для мустьерской культуры характерны дисковидные заготовки, от которых отщепы скалывались радиально: от краев к центру. Большая часть мустьерских орудий изготовлялась на отщепах путем вторичной обработки. Археологи насчитывают десятки типов орудий, но их разнообразие сводится, видимо, к трем видам: остроконечнику, скреблу, рубильцу. Острие представляло собою орудие с острием на конце, использовалось для разрезания мяса, кожи, обработки дерева, а также в качестве кинжала или наконечника копья. Скреблом служил отщеп, обработанный по краю ретушью. Данное орудие использовалось для скобления или резания при обработке туш, шкур или дерева. К скреблам добавлялись деревянные рукоятки. Зубчатые орудия применялись для обтачивания деревянных предметов, для резания или пиления. Встречаются в мустье проколки, резцы, скребки — орудия позднего палеолита. Средства труда представлены специальными отбойниками (куски камня или гальки удлиненной формы) и ретушерами (куски камня или кости для обработки края орудия путем нажима).

Современные этнографические исследования австралийских аборигенов помогают представить технологические процессы каменного века. Эксперименты археологов показали, что техника получения заготовок орудий в виде отщепов и пластин была сложной, требовала опыта, технических знаний, точной координации движений, большого внимания.

Опыт позволял древнему человеку сокращать количество времени, необходимого для изготовления орудий. Техника обработки кости в мустье развита слабо. Широко применялись орудия из дерева: дубины, копья, рогатины с закаленными на огне концами. Из дерева изготовлялись сосуды для воды и элементы жилищ.

Неандертальцы были искусными охотниками. На их стоянках обнаружены скопления костей крупных животных: мамонтов, пещерных медведей, бизонов, диких лошадей, антилоп, горных козлов. Сложные охотничьи действия были под силу согласованному коллективу неандертальцев. Мустьерцы использовали приемы облав или гона животных к обрывал и топям. Обнаружены сложносоставные орудия — наконечники копий с кремневыми осколками. Бола использовались как метательные орудия. Мустьерцы практиковали разрезание туш убитых животных и прожаривали мясо на огне. Они делали для себя простую одежду. Определенное значение имело собирательство. Обнаруженные зернотерки из камня позволяют предполагать, что существовала примитивная обработка зерна. Каннибализм у неандертальцев существовал, но не был широко распространен.

В мустьерское время изменился характер поселений. Чаще заселялись навесы, гроты и пещеры. Выделены типа неандертальских поселений: мастерские, охотничьи и базовые стоянки. Для защиты костров от ветра устраивались ветровые заслоны. В гротах делались вымостки из галек и кусков известняка.

Костные остатки неандертальцев могут быть найдены вместе с орудиями верхнего палеолита, как это было, например, при находке позднего палеоантропа во Франции (памятник Сен-Сезер).

В эпоху раннего вюрма на территории Евразии появились мустьерские погребения — первые достоверные следы захоронения умерших. Сегодня открыто около 60 таких памятников. Интересно, что «неандерталоидная» и «сапиентная» группы чаще погребали взрослых индивидов, а «неандертальское» население в одинаковой степени хоронило и взрослых, и детей. Факты захоронения умерших дают основание предполагать существование у мустьерцев дуалистического мировосприятия.

Человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы)

Ископаемые представители Homo sapiens sapiens широко представлены в известных археологических находках остатков гоминид. Максимальный геологический возраст полностью сформировавшихся в эволюции ископаемых неоантропов ранее оценивался примерно в 40 тыс. лет (находка в Индонезии). Сейчас считается, что сапиенс, найденный в Африке и Азии, имел гораздо большую древность (правда, речь идет о скелетах, имеющих архаичные признаки, выраженные в разной степени).

Костные остатки ископаемого человека данного подвида распространены широко: от Калимантана до оконечностей Европы.

Название «кроманьонцы» (так обозначают в литературе ископаемых неоантропов) обязано известному французскому памятнику верхнего палеолита Кро-Маньон. Строение черепа и скелета туловища ископаемых неоантропов в принципе не отличаются от человека современного типа, хотя его кости более массивны.

По данным анализа костного материала из позднепалеолитических погребений, средний возраст кроманьонцев составлял 30-50 лет. Такая же продолжительность жизни сохранилась до средних веков. Патология костей и зубов встречается реже, чем травмы (зубы кроманьонцев были здоровыми).

Признаки отличия черепов кроманьонцев от неандертальцев (рис. 1.13): менее выступающий вперед лицевой отдел, высокое выпуклое темя, высокий прямой лоб, округлый затылок, меньшие по размерам четырехугольные глазницы, меньше общие размеры черепа, сформирован подбородочный выступ черепа; надбровный валик отсутствует, челюсти развиты слабее, зубы имеют малую полость. Главное отличие кроманьонцев от неандертальцев — в строении эндокрана. Палеоневрологи считают, что в позднем антропогенезе развивались лобные отделы мозга, включающие центры контроля поведения. Были усложнены внутренние связи мозга, но общие размеры мозга несколько уменьшились. Кроманьонцы были выше ростом (169-177 см) и сложены менее грубо, чем неандертальцы.

Отличия кроманьонских черепов от современных: меньше высота свода, больше продольные размеры, выражены надбровные дуги, больше ширина глазниц, шире лицевой отдел черепа и нижняя челюсть, больше толщина стенок черепа. Верхнепалеолитический человек достаточно долго сохранял признаки зубной системы, характерные для неандертальца. Признаки, отличающие череп и эндокран кроманьонцев от современного человека, по характеру часто являются «неандерталоидными».

Обращает на себя внимание тот факт, что ареал распространения кроманьонского человека огромен: вся ойкумена. С появлением кроманьонского человека, как считают многие специалисты, видовая эволюция человека завершается, а эволюция биологических качеств человеку в будущем представляется невозможной.

Наиболее комплектные находки скелетов кроманьонцев в Европе имеют древность, не превосходящую 40 тыс. лет. Например, французский неоантроп Кро-Маньон жил 30 тыс. лет назад, кроманьонец Сунгирь (район г. Владимира) имеет возраст 28 тыс. лет. Архаичный сапиенс Африки (с достаточно выраженными неандерталоидными особенностями) выглядит намного древнее: Омо в Эфиопии — 130 тыс. лет, Ривер Маус (Ю. Африка) — 120 тыс. лет, Бордер (Ю. Африка) — более 70 тыс. лет, кенийские находки сапиенса — 200-100 тыс. лет, Мумба (Танзания) — 130 тыс. лет и т. д. Предполагается, что древность африканского сапиенса может быть еще больше. Азиатские находки сапиенса имеют следующий возраст: Дали (КНР) — 200 тыс. лет, Цзиньнбшань (КНР) — 200 тыс. лет, Кафзех (Израиль) — более 90 тыс. лет, Схул V (Израиль) — 90 тыс. лет, Ниа (Калимантан) — 40 тыс. лет. Австралийские находки имеют древность около 10 тыс. лет.

Ранее предполагалось, что человек современного типа возник в Европе примерно 40 тыс. лет назад. Сегодня большее число антропологов и археологов помещают прародину сапиенса в Африку, а древность последнего сильно увеличивают, ориентируясь на приведенные выше находки. В соответствии с гипотезой немецкого антрополога Г. Бройера, Homo sapiens sapiens появился южнее Сахары примерно 150 тыс. лет назад, затем мигрировал в Переднюю Азию (на уровне 100 тыс. лет), а на рубеже 35-40 тыс. лет стал заселять Европу и Азию, метисируясь с местными неандертальцами. Современные биомолекулярные данные также позволяют предположить, что предки современного человечества — выходцы из Африки.

В соответствии с современными эволюционными воззрениями, наиболее правдоподобной представляется модель «сетчатой эволюции» гоминид, в которой важное место отведено обмену генами между разными подвидами и видами древнего человека. Поэтому очень ранние находки сапиенса в Африке и Европе трактуют как свидетельство метисации между видами сапиенса и питекантропами. В процессе становления сапиентного типа между первичными центрами эволюции рода Homo (западным и восточным) происходил постоянный обмен генами.

Около 40 тыс. лет назад началось стремительное расселение неоантропа. Причины данного феномена заключены в генетике человека и развитии его культуры.

Ученым, занимающимся изучением кроманьонского человека, приходится сталкиваться с большим разнообразием его типов. Единого мнения о времени сложения современных рас нет. Согласно одной точке зрения, черты современных рас есть в верхнем палеолите. Эту точку зрения иллюстрируют примерами географического распространения двух признаков — выступания носа и степени горизонтальной профилировки лицевого отдела. Согласно другой точке зрения, расы оформляются поздно, а население верхнего палеолита отличалось большим полиморфизмом. Так, для Европы иногда выделяют около 8 типов рас верхнего палеолита. Два из них выглядят так: а) долихокранный, большеголовый вариант кроманьонца с умеренной шириной лица и узким носом; б) брахикранный (короткоголовый), с меньшими размерами черепа, очень широким лицом и широким носом. Можно предположить, что существовало три этапа формирования рас: 1) средний и нижний палеолит — образование некоторых расовых черт; 2) верхний палеолит — начало формирования расовых комплексов; 3) послепалеолитическое время — сложение рас.

Культуры верхнего (позднего) палеолита связаны с появлением человека современного типа (неоантропа). В Европе последний период палеолита (древнего каменного века) оценивается временем 35-10 тыс. лет до наших дней и совпадает со временем последнего плейстоценового оледенения (этот факт является предметом обсуждения в связи с проблемой роли окружающей среды в развитии человечества) (рис. I. 14).

На первый взгляд, в обсуждаемую эпоху палеолита отсутствовали кардинальные отличия материальной культуры от предшествующих эпох: те же каменные инструменты и охотничьи орудия. На самом деле, кроманьонцы изготавливали более сложный набор орудий: ножи (иногда кинжалы), наконечники копий, резцы долота, костяные орудия типа шильев, игл, гарпунов и т. д. Костяные орудия составляли около половины всего инвентаря, они были прочными и более долговечными, чем каменные. Каменные орудия применялись для выделки орудий из кости, дерева, слоновой кости — так были усложнены технологические цепи в действиях древнего человека.

Возникли совершенно новые типы орудий, такие, как иглы с ушками, рыболовные крючки, гарпуны, копьеметалки. Они существенно усилили власть человека над природой.

Главное отличие верхнего палеолита заключалось в совершенствовании обработки камня. В мустьерское время существовало несколько способов обработки камня-заготовки (нуклеуса). Лаваллузская техника тщательной первоначальной обработки поверхности заготовки — старт для техники верхнего палеолита. Кроманьонцы использовали заготовки, пригодные для скалывания серий пластин (призматические нуклеусы). Таким образом, в эпоху верхнего палеолита совершенствовалась техника скалывания, в результате чего получались микропластины высокого качества, пригодные для использования в составных орудиях.

Археологи провели эксперименты по реконструкции способа отделения пластин от нуклеуса, как это делали кроманьонцы. Отобранный и специально обработанный нуклеус зажимался между колен, игравших роль амортизатора. Отделение пластин производилось при помощи отбойника из камня и посредника из кости. Кроме того, кремневые пластины отделялись путем нажима на край ядрища костяным или каменным отжимником.

Метод ножевидных пластин много экономичнее метода отщепов. От одной заготовки умелый мастер мог отделить за короткое время более 50 пластин (длина до 25-30 см, а толщина — несколько миллиметров). Рабочий край ножевидной пластины много больше, чем у отщепа. Для позднего палеолита известно более 100 типов орудий. Высказано предположение, что разные мастерские кроманьонцев могли отличаться своеобразием технической «моды».

В верхнем палеолите охота была еще более совершенной, чем в мустьерское время. Это играло огромную роль в увеличении пищевых ресурсов, и, в связи с этим, населения.

Совершенным новшеством явились копьеметалки, которые давали руке кроманьонца выигрыш в силе, удваивая расстояние, на которое можно было метнуть копье (до 137 м, с оптимальным для поражения расстоянием до 28 м). Гарпуны позволяли эффективно добывать рыбу. Кроманьонец изобрел силки для птиц, ловушки для зверей.

Совершенная охота осуществлялась на крупного зверя: северный олень и козероги преследовались во время их сезонных миграций на новые пастбища и обратно. Приемы охоты с использованием знания местности — загонная охота — позволяли убивать зверей тысячами. Так впервые сформировался бесперебойный источник высокопитательной пищи. Человек получил возможность проживания в труднодоступных районах.

В строительстве жилищ кроманьонцы использовали достижения мустьерцев и усовершенствовали их. Это позволило им выжить в условиях последнего холодного тысячелетия плейстоцена.

Европейские кроманьонцы, заселяя пещеры, использовали хорошее знание местности. Многие пещеры имели выход на юг, поэтому хорошо обогревались солнцем и были защищены от холодных северных ветров. Пещеры выбирались неподалеку от источников воды, с хорошим обзором пастбищ, где паслись стада копытных. Пещеры могли использоваться круглый год или для сезонного пребывания.

Кроманьонцы строили жилища также в речных долинах. Их складывали из камня или вырывали в земле, стены и крыша изготовлялись из шкур, а подпорки и низ могли обкладываться тяжелыми костями и бивнями. Верхнепалеолитическое строение в местонахождении Костенки (Русская равнина), длиной 27 м, отмечено рядом очагов по центру, что свидетельствует о том, что здесь зимовали несколько семей.

Кочующие охотники строили легкие шалаши. Суровые климатические условия кроманьонцам помогала переносить теплая одежда. Изображения людей на костяных поделках позволяют представить, что они носили тесно прилегающие штаны, сохраняющие тепло, парки с капюшонами, обувь и рукавицы. Швы одежды хорошо прошивались.

Высокое интеллектуальное развитие и психологическая сложность кроманьонцев доказаны существованием многочисленных памятников первобытного искусства, которое известно для периода 35-10 тыс. лет в Европе. Имеются в виду скульптуры малых форм и настенная живопись в пещерах. Гравюры животных и людей были сделаны на камнях, костях и оленьих рогах. Скульптуры и барельефы изготовлялись из глины и камня, а рисунки получены кроманьонцами с помощью охры, марганца и древесного угля. Предназначение первобытного искусства не ясно. Предполагают, что оно носило ритуальный характер.

Обильную информацию о жизни кроманьонцев дают исследования погребений. Выяснено, например, что продолжительность жизни кроманьонского человека в сравнении с неандертальцами возросла.

Реконструированы некоторые ритуалы кроманьонцев. Так, обычай посыпать скелет умершего красной охрой свидетельствует, видимо, о вере в загробную жизнь. Погребения с богатыми украшениями позволяют предположить появление в среде охотников-собирателей богатых людей.

Прекрасный пример кроманьонского погребения дает памятник Сунгирь под г. Владимиром. Возраст погребения — около 24-26 тыс. лет. Здесь покоится старик («Вождь») в меховых одеждах, богато украшенных бусами. Интересно второе погребение — парное детское. Скелеты детей сопровождались копьями из бивней мамонта и были украшены кольцами и браслетами из слоновой кости; одежды также украшены бусинами.

Современный человек и эволюция

Со времени завершения формирования вида Homo sapiens (с середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабильность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологических свойств. Изучены разнообразные изменения анатомического типа человека современного типа. Примерами служат уменьшение массивности скелета, размеров зубов, изменение малых пальцев стопы и т. д. Предполагается, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблюдений прогнозируют появление Homo futurus — «Человека будущего», с крупной головой, уменьшенным лицом и зубами, с меньшим количеством пальцев. Но указанные анатомические «утраты» не характеризуют всех популяций человека. Альтернативный взгляд заключается в том, что биологическая организация современного человека дает возможность безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изменится как вид.

Антропогенез (от греч. anthropos — человек + genesis — происхождение) — процесс исторического формирования . Сегодня существуют три основные теории антропогенеза.

Теория креационизма , самая древняя из существующих, утверждает, что человек является творением сверхъестественного существа. Например, христиане верят, что человек был сотворен богом в единовременном акте «по образу и подобию божьему». Схожие идеи присутствуют и в других религиях, а также в большинстве мифов.

Эволюционная теория утверждает, что человек произошел от обезьяноподобных предков в процессе длительного развития под воздействием законов наследственности, изменчивости и естественного отбора. Основания этой теории впервые предложил английский естествоиспытатель Чарльз Дарвин (1809-1882).

Космическая теория утверждает, что человек имеет внеземное происхождение. Он — или прямой потомок инопланетных существ, или плод экспериментов внеземного разума. По мнению большинства ученых, это наиболее экзотическая и наименее вероятная из основных теорий.

Этапы эволюции человека

При всем разнообразии точек зрения на антропогенез подавляющее большинство ученых придерживается эволюционной теории, которая подтверждается рядом археологических и биологических данных. Рассмотрим этапы эволюции человека с этой точки зрения.

Австралопитек (Australopithecus) считается наиболее близким к предковой форме человека; он жил на территории Африки 4,2-1 млн лет назад. Тело австралопитека покрывал густой волосяной покров, и по внешнему виду он был ближе к обезьяне, чем к человеку. Однако он уже ходил на двух ногах и пользовался разными предметами как орудиями, чему способствовал отстоящий большой палец кисти. Объем его мозга (по отношению к объему тела) был меньше человеческого, но больше, чем у современных человекообразных обезьян.

Человек умелый (Homo habilis) считается самым первым представителем человеческого рода; он жил 2,4-1,5 млн лет назад в Африке и назван так из-за умения изготовлять простейшие каменные орудия. Его мозг на треть превосходил мозг австралопитека, а биологические особенности мозга свидетельствуют о возможных зачатках речи. В остальном человек умелый более походил на австралопитека, чем на современного человека.

Человек прямоходящий (Homo erectus) расселился 1,8 млн — 300 тыс. лет назад по Африке, Европе и Азии. Он делал сложные орудия и уже умел использовать огонь. Его мозг по объему близок к мозгу современного человека, что позволяло ему организовывать коллективную деятельность (охоту на крупных животных) и использовать речь.

В период от 500 до 200 тыс. лет назад происходил переход от человека прямоходящего к разумному человеку (Homo sapiens). Довольно трудно обнаружить границу, когда один вид сменяет другой, поэтому представителей этого переходного периода иногда именуют древнейшим человеком разумным.

Неандерталец (Homo neanderthalensis) жил 230-30 тыс. лет назад. Объем мозга неандертальца соответствовал современному (и даже немного превосходил его). Раскопки также свидетельствуют о достаточно развитой культуре, включавшей ритуалы, зачатки искусства и морали (забота о соплеменниках). Ранее считалось, что неандерталец — прямой предок современного человека, но сейчас ученые склоняются к версии, что он — тупиковая, «слепая» ветвь эволюции.

разумный новый (Homo sapiens sapiens), т.е. человек современного типа, появился около 130 тыс. (возможно, больше) лет назад. Ископаемых «новых людей» по месту первой находки (Кро-Маньон во Франции) назвали кроманьонцами. Кроманьонцы внешне мало отличались от современного человека. После них остались многочисленные артефакты, которые позволяют судить о высоком развитии их культуры — пещерная живопись, миниатюрная скульптура, гравировки, украшения и т.д. Человек разумный благодаря своим способностям 15- 10 тыс. лет назад заселил всю Землю. В ходе совершенствования орудий труда и накопления жизненного опыта человек перешел к производящему хозяйству. В период неолита возникли крупные поселения, и человечество во многих районах планеты вступило в эпоху цивилизаций.

Антропогенез (греч. anthropos человек, génesis происхождение), частьбиологической эволюции , которая привела к появлению вида Homo sapiens, отделившегося от прочихгоминид ,человекообразных

обезьян иплацентарных млекопитающих . Это процесс историко-эволюционного формирования физического типачеловека , первоначального развития еготрудовой деятельности ,речи , а такжеобщества .

Этапы эволюции человека

Ученые утверждают, что современный человек произошел не от современных человекообразных обезьян, для которых характерна узкая специализация (приспособление к строго определенному образу жизни в тропических лесах), а от вымерших несколько миллионов лет тому назад высокоорганизованных животных - дриопитеков.

По данным палеонтологических находок (ископаемых остатков), около 30 млн. лет назад на Земле появились древние приматы парапитеки, жившие на открытых пространствах и на деревьях. Их челюсти и зубы были подобны челюстям и зубам человекообразных обезьян. Парапитеки дали начало современным гиббонам и орангутангам, а также вымершей ветви дриопитеков. Последние в своем развитии разделились на три линии: одна из них привела к современной горилле, другая - к шимпанзе, а третья - к австралопитеку, а от него - к человеку. Родство дриопитека с человеком установлено на основе изучения строения его челюсти и зубов, обнаруженных в 1856 г. во Франции. Важнейшим этапом на пути превращения обезьяноподобных животных в древнейших людей было появление прямохождения. В связи с изменением климата и изреживанием лесов наступил переход от древесного к наземному образу жизни; чтобы лучше обозревать местность, где у предков человека было много врагов, им приходилось вставать на задние конечности. В дальнейшем естественный отбор развил и закрепил прямохождение, и, как следствие этого, руки освободились от функций опоры и передвижения. Так возникли австралопитеки - род, к которому относятся гоминиды (семейство людей) .

Австралопитеки

Австралопитеки - высокоразвитые двуногие приматы, использовавшие предметы естественного происхождения в качестве орудий (следовательно, австралопитеков еще нельзя считать людьми). Костные остатки австралопитеков впервые обнаружены в 1924 г. в Южной Африке. Они были ростом с шимпанзе и массой около 50 кг, объем мозга достигал 500 см3 - по этому признаку австралопитек стоит ближе к человеку, чем любая из ископаемых и современных обезьян.

Строение тазовых костей и положение головы было сходно с таковыми человека, что свидетельствует о выпрямленном положении тела. Они жили около 9 млн. лет тому назад в открытых степях и питались растительной и животной пищей. Орудиями их труда были камни, кости, палки, челюсти без следов искусственной обработки.

Человек умелый

Не обладая узкой специализацией общего строения, австралопитеки дали начало более прогрессивной форме, получившей название Homo habilis - человек умелый. Костные остатки его были обнаружены в 1959 г. в Танзании. Возраст их определен примерно в 2 млн. лет. Рост этого существа достигал 150 см. объем головного мозга был на 100 см3 больше, чем у австралопитеков, зубы человеческого типа, фаланги пальцев как у человека, сплющены.

Хотя в нем сочетались признаки, как обезьян, так и человека, переход этого существа к изготовлению галечных орудий (хорошо выделанных каменных) свидетельствует о появлении у него трудовой деятельности. Они могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия. Кучи костей, находящиеся вместе с ископаемыми остатками человека умелого, свидетельству ют о том, что мясо стало постоянной частью их диеты. Эти гоминиды пользовались грубыми каменными орудиями труда.

Человек прямоходящий

Homo erectus - человек прямоходящий. вид, от которого, как полагают, произошел современный человек. Его возраст 1,5 млн. лет. Его челюсти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, но объем головного мозга у некоторых индивидуумов был таким же, как у современного человека.

Некоторые кости Homo erectus найдены в пещерах, что позволяет предполагать о его постоянном жилище. Кроме костей животных и довольно хорошо выделанных каменных орудий, в некоторых пещерах обнаружены кучи древесного угля и обгоревшие кости, так что, по-видимому, в это время австралопитеки уже научились добывать огонь.

Эта стадия эволюции гоминид совпадает с заселением выходцами из Африки других более холодных областей. Выдержать холодные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Ученые предполагают, что дочеловеческий мозг Homo erectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запас нищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Таким образом, все ископаемые гоминиды, особенно австралопитеки, рассматриваются как предшественники человека.

Эволюция физических особенностей первых людей, включая современного человека, охватывает три этапа: древнейшие люди, или архантропы ;древние люди, или палеоантропы ;современные люди, или неоантропы .

Архантропы

Первый представитель архантропов - питекантроп (японский человек) - обезьяночеловек, прямоходящий. Его кости обнаружены на о. Ява (Индонезия) в 1891 г. Первоначально его возраст определяли равным 1 млн. лет, но, согласно более точной современной оценке, ему немногим больше 400 тыс. лет. Рост питекантропа составлял около 170 см, объем черепной коробки - 900 см3 . Несколько позже существовалсинантроп (китайский человек). Многочисленные его остатки найдены в периоде 1927 по 1963 гг. в пещере близ Пекина. Это существо использовало огонь и изготовляло каменные орудия. К этой группе древнейших людей относят еще и гейдельбергского человека.

Палеоантропы

Палеоантропы - неандертальцы появились на смену архантропам. 250-100 тыс. лет тому назад они были широко расселены на территории Европы. Африки. Передней и Южной Азии. Неандертальцы изготовляли разнообразные каменные орудия: ручные рубила, скребла, остроконечники; пользовались огнем, грубой одеждой. Объем их мозга выросло 1400 см3 .

Особенности строения нижней челюсти показывают, что у них была зачаточная речь. Они жили группами по 50-100 особей и во время наступления ледников использовали пещеры, выгоняя из них диких зверей.

Неоантропы и человек разумный

Неандертальцев сменили люди современного типа - кроманьонцы - или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад (костные остатки их найдены в 1868 г. во Франции). Кроманьонцы образуют единственный род н вид Homo Sapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами.

Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).

Возникновение кроманьонцев - завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социальноэкономическими законами.

18) Доказательства происхождения человека от животных. Атавизмы и рудименты у человека.

К ним традиционно относят сравнительно-анатомические, эмбриологические, физиологобиохимические, молекулярно-генетические, палеонтологические.

1. Сравнительно-анатомические.

Общий план строения тела человека сходен со строением тела хордовых животных. Скелет состоит из тех же отделов, что и у других млекопитающих. Полость тела разделена диафрагмой на брюшной и грудной отделы. Нервная система трубчатого типа. В среднем ухе расположены три слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), имеются ушные раковины и связанные с ними ушные мышцы. В коже человека, как и других млекопитающих, имеются млечные, сальные и потовые железы. Кровеносная система замкнута, есть четырехкамерное сердце. Подтверждением животного происхождения человека служит наличие у него рудиментов и атавизмов.

2. Эмбриологические.

В эмбриогенезе человека наблюдаются основные стадии развития, характерные для позвоночных животных (дробление, бластула, гаструла и т.д.) На ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для низших позвоночных: хорда, жаберные щели в полости глотки, полая нервная трубка, двусторонняя симметрия в строении тела, гладкая поверхность головного мозга. Дальнейшее развитие зародыша проявляет черты, характерные для млекопитающих: несколько пар сосков, наличие волос на поверхности тела, как у всех млекопитающих (кроме однопроходных и сумчатых), развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту.

3. Физиолого-биохимические.

У человека и человекообразных обезьян очень близка структура гемоглобина и других белков организма. Наблюдается сходство в группах крови. Кровь карликового шимпанзе (бонобо) соответствующей группы можно переливать и человеку. Имеется у человека и антиген резус-фактор крови (впервые он был выявлен у макаки резус). Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, срокам полового созревания.

4. Молекулярно-генетические.

У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2 n = 48. У человека 2 n = 46 (установлено, что хромосома 2 у человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе). Имеется высокая степень гомологии по первичной структуре генов (более 90% генов человека и шимпанзе сходны между собой).

5. Палеонтологические.

Найдены многочисленные ископаемые остатки (отдельные кости, зубы, фрагменты скелета, орудия и др.), позволяющие составить эволюционный ряд предковых форм современного человека и объяснить основные направления их эволюции.

Отличие человека от животных

Возникшие в ходе эволюции наследственные изменения под контролем естественного отбора способствовали появлению у человека прямохождения, освобождению рук, развитию и увеличению мозгового черепа, и уменьшению его лицевой части. Одновременно у человека вырабатывалась потребность в систематическом изготовлении орудий труда, что способствовало усовершенствованию строения и функции руки, головного мозга, речевого аппарата, мыслительной деятельности и возникновению речи. Существенную роль на развитие головного мозга и руки оказало бинокулярное (стереоскопическое) цветовое зрение, которое имелось у предков человека.

Атавизмы и рудименты у человека.

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Многие рудиментарные органы не являются совершенно бесполезными и выполняют какие-нибудь второстепенные функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей.

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших.

Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но не функционируют, так как подавляются действием других генов.

Рудименты у человека:

∙ хвостовые позвонки;

∙ у некоторых людей имеется рудиментарная хвостовая мышца extensor coccygis, идентичная мышцам, двигающим хвост у других млекопитающих. Она прикрепляется к копчику, но, поскольку копчик у человека практически не может двигаться, эта мышца для человека бесполезна;

∙ волосяной покров туловища;

∙ специальные мышцы arrectores pilorum, которые у наших предков служили для "поднятия шерсти дыбом" (это полезно для терморегуляции, а также помогает животным выглядеть крупнее - для устрашения хищников и конкурентов). У людей сокращение этих мышц приводит к "гусиной коже", что едва ли может иметь какое-то адаптивное значение;

∙ три ушные мышцы, которые позволяли нашим предкам шевелить ушами. Встречаются люди, умеющие пользоваться этими мышцами. Это помогает животным с большими ушными раковинами определять направление на источник звука, но у человека данная способность может использоваться только для забавы;

∙ морганиевы желудочки гортани;

∙ червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс). Многолетние наблюдения показали, что удаление аппендикса не оказывает значимого влияния на продолжительность жизни и здоровье людей, если не считать того, что после этой операции люди в среднем чуть реже болеют колитом;

∙ хватательный рефлекс у новорожденных (детенышам обезьян он помогает держаться за шерсть матери);

∙ икота: это рефлекторное движение мы унаследовали от своих далеких предков - амфибий. У головастика данный рефлекс позволяет быстро пропустить порцию воды через жаберные щели. И у человека, и у головастика этот рефлекс контролируется одним и тем же отделом мозга и может быть подавлен одними и теми же средствами (например, вдыханием углекислого газа или расправлением грудной клетки);

∙ лануго: волосяной покров, развивающийся у человеческого эмбриона почти на всем теле, кроме ладоней и ступней, и исчезающий незадолго до рождения (недоношенные дети иногда рождаются с лануго).

Примеры атавизмов:

∙ хвостовидный придаток у человека;

∙ сплошной волосяной покров на теле человека;

∙ добавочные пары молочных желез;

19 . Старение организма. Теории старения. Гериатрия и геронтология.

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Однако начало угасания репродуктивной функции или даже ее полная утрата не могут служить нижней границей старости. Действительно, менопауза у женщин, заключающаяся в прекращении выхода зрелых яйцеклеток из яичника и соответственно прекращении месячных кровотечений, определяет окончание репродуктивного периода жизни. Вместе с тем к моменту достижения менопаузы большинство функций и внешних признаков далеко не достигают состояния, характерного для старых людей. С другой стороны, многие изменения, которые мы связываем со старостью, начинаются до снижения репродуктивной функции. Это относится как к физическим признакам (поседение волос, развитие дальнозоркости), так и к функциям различных органов. К примеру, у мужчин снижение выделения мужских половых гормонов половыми железами и повышение выделения гонадотропных гормонов гипофизом, что характерно для старого организма, начинается примерно от 25 лет.

Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст.

Согласно современной классификации, основанной на оценке многих средних показателей состояния организма, людей, хронологический возраст которых достиг 60-74 лет, называют пожилыми, 75-89 лет -старыми, свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям.

Рассмотрим такой признак, как упругость (эластичность) кожи. Один и тот же биологический возраст достигается в этом случае женщиной примерно в 30 лет, а мужчиной - в 80. Именно поэтому прежде всего женщинам необходим грамотный и постоянный уход за кожей. С целью определения биологического возраста, что необходимо для суждения о скорости старения, используют батареи тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни.

Основу таких батарей составляют сложные функциональные показатели, состояние которых зависит от согласованной деятельности нескольких систем организма. Простые тесты обычно бывают менее информативными. Например, скорость распространения нервного импульса, которая зависит от состояния нервного волокна, снижается в возрастном интервале 20-90 лет на 10%, тогда как жизненная емкость легких, определяемая координированной работой дыхательной, нервной и мышечной систем,-на 50%.

Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Этот процесс захватывает все уровни структурной организации особи - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов. Показано, например, что молодые крысы после погружения в ледяную воду на 3 мин восстанавливают температуру тела примерно за 1 ч. Животным среднего возраста на это требуется 1,5 ч, а старым - около 2 ч.

В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Последняя же представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений - одного из главных условий эволюционного процесса.

Возрастные изменения в процессе старения не во всех случаях заключаются в снижении приспособляемости организма. У человека и высших позвоночных в процессе жизни приобретается опыт, вырабатывается умение избегать потенциально опасных ситуаций. Интересна в этом плане и система иммунитета. Хотя ее эффективность после достижения организмом состояния зрелости в целом снижается, благодаря «иммунологической памяти» по отношению к некоторым инфекциям старые особи могут оказаться более защищенными, чем молодые.

ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ

Геронтология знает не менее 500 гипотез, объясняющих и первопричину, и механизмы старения организма. Подавляющее большинство их не выдержало проверки временем и представляет чисто исторический интерес. К ним, в частности, относятся гипотезы, связывающие старение с расходованием особого вещества клеточных ядер, страхом смерти, утратой некоторых невосполняемых веществ, получаемых организмом в момент оплодотворения, самоотравлением продуктами жизнедеятельности, токсичностью продуктов, образуемых под действием микрофлоры толстого кишечника. Гипотезы, представляющие научную ценность в наши дни, соответствуют одному из двух главных направлений.

Некоторые авторы рассматривают старение как стохастический процесс возрастного накопления «ошибок», неизбежно случающихся в ходе обычных процессов жизнедеятельности, а также повреждений биологических механизмов под действием внутренних (спонтанные мутации) или внешних (ионизирующее облучение) факторов. Стохастичность обусловливается случайным характером изменений во времени и локализации в организме. В различных вариантах гипотез данного направления первостепенная роль отводится разным внутриклеточным структурам, от первичного повреждения которых зависят функциональные расстройства на клеточном, тканевом и органном уровнях. Прежде всего это генетический аппарат клеток (гипотеза соматических мутаций). Многие исследователи связывают начальные изменения старения организма с изменениями строения и, следовательно, физико-химических и биологических свойств макромолекул: ДНК, РНК, белков хроматина, цитоплазматических и ядерных белков, ферментов. Особо выделяют также липиды клеточных мембран, часто являющиеся мишенью для свободных радикалов. Сбои в работе рецепторов, в частности клеточных оболочек, нарушают эффективность регуляторных механизмов, что приводит к рассогласованию процессов жизнедеятельности.

К рассматриваемому направлению относятся также гипотезы, усматривающие первооснову старения в нарастающем с возрастом износе структур в диапазоне от макромолекул до организма в целом, приводящем в конце концов к состоянию, не совместимому с жизнью. Такое представление, однако, слишком прямолинейно.

Напомним, что возникновению и накоплению мутационных изменений в ДНК противостоят природные антимутационные механизмы, а вредные последствия образования свободных радикалов

снижаются благодаря функционированию антиоксидантных механизмов. Таким образом, если «концепция износа» биологических структур правильно отражает сущность старения, то итог в виде большей или меньшей скорости старческих изменений возраста, в котором у разных людей эти изменения становятся очевидными, является следствием наложения разрушительных и защитных процессов. В этом случае гипотеза износа с неизбежностью включает в

себя такие факторы, как генетическая предрасположенность, условия и даже образ жизни, от которых, как мы видели, зависит скорость старения.

Второе направление представлено генетическими или программными гипотезами, согласно которым процесс старения находится под прямым генетическим контролем. Указанный контроль, согласно одним взглядам, осуществляется с помощью специальных генов. По другим взглядам, он связан с наличием специальных генетических программ, как это имеет место в отношении других стадий онтогенеза, например эмбриональной.

В пользу запрограммированности старения приводят доказательства, многие из которых уже рассмотрены в разд. 8.6.1. Обычно также ссылаются на наличие в природе видов, у которых вслед за размножением бурно нарастают изменения, приводящие животных к гибели. Типичный пример - тихоокеанские лососи (нерка, горбуша), погибающие после нереста. Пусковой механизм в этом случае связан с изменением режима секреции половых гормонов, что следует рассматривать как особенность генетической программы индивидуального развития лососевых, отражающей их экологию, а не как универсальный механизм старения.

Примечательно, что кастрированная горбуша не нерестится и живет в 2-3 раза дольше. Именно в эти дополнительные годы жизни следует ожидать появления признаков старения в клетках и тканях. Некоторые программные гипотезы основаны на допущении, что в организме функционируют биологические часы, в соответствии с которыми происходят возрастные изменения. Роль «часов» приписывают, в частности, вилочковой железе, прекращающей функционирование при переходе организма в зрелый возраст. Еще один кандидат - это нервная система, особенно некоторые ее отделы (гипоталамус, симпатическая нервная система), главным функциональным элементом которой являются первично стареющие нервные клетки. Допустим, что прекращение в определенном возрасте функций тимуса, что, несомненно, находится под генетическим контролем, является сигналом начала старения организма. Это, однако, не означает генетического контроля процесса старения. В отсутствие тимуса ослабляется иммунологический контроль за аутоиммунными процессами. Но для того чтобы эти процессы пошли, необходимы либо мутантные лимфоциты (повреждения ДНК), либо белки с измененной структурой и антигенными свойствами.

Геронтология и гериатрия

Геронтология (от греч. gerontos - старец) - раздел биологии и медицины, изучающий закономерности старения живых существ, в том числе человека. К основным направлениям геронтологии относятся изучение основных причин, механизмов и условий старения, поиск эффективных средств увеличения продолжительности жизни и продления периода активной трудоспособности.

Гериатрия (от греч. iatreia - лечение) - область клинической медицины, изучающая диагностику, лечение и профилактику заболеваний людей пожилого и старческого возраста.